Бюллетень Московского клуба гладиолусоводов № 13, 2005 г.

НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Т.Г. Тамберг

Данная статья была предоставлена автором в 1993 г. для бюллетеня ВОГ, но не была опубликована.

Словарь терминов, использованных в статье

Аллели - Формы состояния одного и того же гена, находящиеся в идентичных хромосомах и контролирующие развитие альтернативных (противоположных) признаков.

Генотип - совокупность всех локализованных в хромосомах генов организма, его наследственная материальная основа.

Гетерозиготный организм - содержащий в клетках тела разные гены данного признака, например Аа. Особь может быть гетерозиготной в отношении одной или нескольких пар генов и гомозиготной - в отношении других.

Гомозиготный организм - содержащий в клетках тела одинаковые гены данной аллельной пары (Aa или аа). При размножении такой особи расщепления признаков быть не может.

Мутации - изменения наследственных свойств организма, возникающие в результате перестроек и нарушений в генах и хромосомах. Они могут происходить как естественно, так и под искусственным воздействием различных мутагенов.

Рекомбинации - появление новых сочетаний генов, ведущих и к иным сочетаниям признаков у потомства.

Фенотип - совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся на основе взаимодействия генотипа и условий внешней среды.

В одной из своих основополагающих работ, академик Н.И.Вавилов подчеркивал, что плановая селекция может осуществляться только на основе сильной теории, успех определяется в значительной мере подбором растений для скрещивания. "Селекция, по существу, слагается из правильного выбора исходного материала для отбора и из умелого подбора исходных пар для сочетания путем гибридизации". На первое место он выдвигал исследования по изучению особенностей наследования хозяйственных признаков, что входит в разделы частной генетики, то есть генетики различных культур.

Работая во Всесоюзном институте растениеводства им. Н.И. Вавилова с декоративными растениями, мы посвятили исследованию вопросов частной генетики гладиолуса около трех десятилетий. В этой статье приводим в кратком изложении закономерности наследования его основных декоративных и хозяйственных признаков.

Селекция гладиолуса в мировом цветоводстве занимает значительное место. Из ведущих цветочных культур вряд ли можно назвать другие, у которых столь скоро происходит смена сортов, такими стремительными темпами нарастает их число и меняется мировой ассортимент. Один из зарубежных авторов сказал, что невозможно сосчитать сорта гладиолуса, так же как и песчинки на морском берегу. Несмотря на некоторое преувеличение, приходится согласиться, что истинную цифру всех выведенных в мире культиваров гладиолуса назвать нельзя. Только соответствующим международным комитетом зарегистрировано около 50 тыс. сортов, однако не меньшее количество их не прошло такого оформления. У нас в стране было выведено около 3 тыс. культиваров, но гладиолусов старой селекции сохранилось уже очень мало.

В списках избранных сортов, ежегодно выпускаемых Североамериканским обществом гладиолусоводов, содержится примерно 3 тыс. названий. Среди них более 16 % интродуцированы в последние 5 лет, то есть являются новинками, примерно 75-78 % выведены в 1970 -1984 гг. и 5 % - старой селекции (пятидесятые - шестидесятые годы). Имеется несколько старых сортов, которым насчитывается более 50 лет «Пикарди», «Френдшип», «Атом» и др. Ежегодно регистрируется около 100 новых культиваров.

Этот неиссякающий быстроменяющийся поток сортов гладиолусов объясняется рядом причин: конъюнктурой рынка, погоней за новинками, относительной легкостью гибридизации, скоростью вегетативного размножения, большим генетическим потенциалом садового гладиолуса, что позволяет при внутривидовых скрещиваниях получать новые, более совершенные формы. Не меньшее значение при относительно быстром выпадении из ассортимента, имеет слабая устойчивость многих новых гибридов к неблагоприятным условиям, поражению болезнями и вредителями. Это ставит перед селекционерами нелегкие задачи, достижение хороших результатов, требует большого труда и знания потенциальных возможностей используемых культиваров.

Садовые гладиолусы - это сорта-клоны, размножаемые, как правило, вегетативно, из одного гибридного растения, отличающегося уникальным гетерозиготным генотипом. Известно, что при их выведении использовали многие дикорастущие виды (около 20), кроме того, в процессе селекции появились тетраплоидные формы, имеющие в своих клетках не два, а четыре набора хромосом. Эти обстоятельства и позволяют совершенствовать сортовое разнообразие при межсортовых скрещиваниях.

Наряду с гибридами, известно более 200 сортов-спортов, появившихся в результате случайных мутаций отдельных признаков у некоторых культиваров. Наиболее часты уклонения в окраске цветка в сторону посветления. Некоторые из гладиолусов дали 3-4 и более спортивных уклонений: от «Пикарди» выделено 4 сорта с белыми и кремовыми цветками, от «Френдшип» - 5. Уменьшение интенсивности окраски цветка у спонтанных мутантов может быть объяснено рецессивным характером мутаций или влиянием доминантных генов=ингибиторов (при возникновении белоцветковых форм).

Под действием лучевых или химических мутагенов были получена уклонения, которые затем использовали для создания новых сортов. Сводные данные приведены в книге А.В. Мурина и В.Н. Лысикова "Генетические основы создания исходного материала гладиолуса" (1989). Анализируя историю создания культурных форм гладиолуса, можно достаточно достоверно установить время появления тех или иных признаков, которые возникли в результате мутаций или рекомбинаций. Так, крупноцветковость констатирована впервые в 1840 г. у тетраплоидного гибрида, названного г. гентским. Спустя 65 лет, в 1905 г., описаны гладиолусы с гигантскими цветками, достигавшими 20-22 см. К спонтанным мутациям относятся формы с гофрированными долями (такие сорта появились в 1907 г), со складчатыми и разрезными лепестками (в 1923 г). Все эти признаки проявляют рецессивный характер наследования.

Известно, что каждый признак определяется одним или несколькими генами, заключенными в определенном локусе (месте) хромосом. Большинство генов представлено двумя формами - аллелями, от которых зависят фенотипические различия организма. При гибридизации одна аллель поступает от материнского, а другая от отцовского организма. У потомства может проявиться только признак, присущий одному из родителей. Такой признак и аллель называют доминантными, а скрытые - рецессивными. Селекционеру важно знать, какие признаки у растения, с которым он работает, доминантные, а какие рецессивные.

Для установления закономерностей наследования важнейших признаков гладиолуса мы подробно изучили более 6 тыс. гибридов, провели 250 комбинаций скрещивания, в которых участвовали отечественные и зарубежные сорта. Пары для гибридизации подбирали с альтернативными признаками. Например, для выявления характера наследования величины цветка скрещивали крупноцветковые гладиолусы с мелкоцветковыми. Для определения наследования формы или окраски цветка подбирались пары, различающиеся по этим признакам. Большой фактический материал позволил провести математическую обработку и сделать выводы о наследовании количественных и качественных признаков гладиолуса.

Высота растения, длина соцветия, величина цветка и их число в соцветии - важные признаки, определяющие хозяйственные и декоративные качества сорта, они относятся к группе количественных и в большой степени зависят от внешних условий и способа выращивания. Но, как хорошо известно гладиолусоводам, сорта все же сильно отличаются, и эти признаки предопределены генетически. В зависимости от условий они могут варьировать, но лишь в определенных пределах.

Количественные характеристики часто обусловлены не одним, а рядом полимерных, или множественных, генов, поэтому в потомстве наблюдается широкий спектр признаков с промежуточными переходами от наибольшего проявления к наименьшему. При скрещивании сортов с резко различным выражением количественных признаков большинство гибридов займут среднее положение. Так, высота растений от скрещивания средневысокого сорта (120см) с низкорослым (90см) равнялась в среднем 112см; при гибридизации крупноцветкового сорта (диаметр 13,5 см) с мелкоцветковым (7,5 см) размер цветка новых форм был в среднем 11,2 см. При распределении гибридов на группы по высоте оказалось, что в сторону низкорослого родителя уклоняется до 65-68 %, а высокорослого - 11-18 %. Таким образом, влияние первого проявляется сильнее.

Мелкоцветковость у гладиолуса доминирует еще больше: при скрещивании мелко- и крупноцветковых сортов у 80-88 % гибридов цветки мельче, чем у крупноцветкового родителя. Даже в потомстве двух крупноцветковых сортов у 15-40 % гибридов цветки мельче, чем у родительских форм. Это говорит о гетерозиготности большинства крупноцветковых и гигантских сортов по данному признаку. Мелкоцветковые более однородны, их генотип можно обозначить доминантными генами мелкоцветковости (SSSS или SSSs). Как выяснилось в результате исследования, многие сорта с гигантским цветком, например «Оскар», «Уайт Годдесс» и другие - гомозиготные рецессивы по признаку величины цветка. Поэтому скрещивание их друг с другом дает много гибридов с очень крупным цветком.

Итак, низкий рост и мелкий цветок гладиолуса - доминантные признаки, а высокий рост и крупный цветок - рецессивные.

Длина соцветия и число цветков имеют тоже промежуточное наследование; эти признаки больше подвержены изменчивости. У молодых растений первого года цветения, как правило, длина колоса и число цветков меньше, чем у растений последующих лет. В оптимальных условиях, на богатых, достаточно увлажненных почвах, формируется длинное соцветие с большим числом цветков. И опять каждому сорту присущи определенные пределы варьирования.

Как выяснилось, длинный колос и большое число цветков - признаки рецессивные. Если один из родительских сортов имеет не длинное соцветие, то у большинства гибридов оно также короткое. В комбинации «Джек оф Спейдс» х «Блу Мист» только у 6 % гибридов количество цветков в соцветии было больше, чем у исходных сортов. В некоторых комбинациях наблюдается гетерозис. В потомстве от скрещивания «Перпл Джайнт» х «Пинк Проспектор» более 40 % гибридов имели 21-23 цветка в колосе, хотя у родительских сортов их не более 18-20.

Все количественные признаки у гибридов первого поколения имеют большой процент вариабельности вследствие их гетерогенности. Во втором поколении, при скрещивании первых гибридов друг с другом или при самоопылении, варьирование по высоте растений, длине соцветия, числу цветков значительно меньше. Потомство более выровненное, но с еще большим уклонением в сторону низкорослых и мелкоцветковых родителей. При скрещивании крупноцветкового сорта со среднецветковым размах варьирования величины цветка у гибридов первого поколения был равен 6 см, а у второго - 3 см. Размер его колебался от 8 до 14 см и от 9 до 12 см соответственно, то есть гибриды второго поколения стали более мелкоцветковыми .

Гетерозиготность гладиолуса по этим признакам очень велика.